關於 托里切利實驗結論 ，我們在網路上蒐集到這些相關的討論、資訊與評價

眾所周知，海馬迴與記憶有關。但是，海馬迴是儲存記憶的地方嗎？如果用電腦來比喻的話，海馬迴算是硬碟嗎？還有，海馬迴「只」和記憶有關嗎？

如果你以為上述的答案都是「Ｏ」的話，那可就大錯特錯！（上述每個問題的答案，可能全都是「Ｘ」！）海馬迴既非記憶儲存點，也不像是硬碟，更不只和記憶有關！今天，我們就一起來解密海馬迴！


《大腦好好玩》第八集語音＋文字檔：
https://www.mirrormedia.mg/story/20200115cul003


在上一次的內容中，我們介紹了亨利莫雷森的故事；這位縮寫名叫 H. M. 病人在被切除了海馬迴及周邊組織後，科學家觀察到兩個非常重要的現象：


第一，莫雷森喪失了長期記憶，但卻保有短期記憶。由此可知，海馬迴和長期記憶有關，而和短期記憶無關。


第二，莫雷森喪失了陳述性記憶，但是卻沒有喪失程序性記憶。由此可知，海馬迴負責的是陳述性記憶，而和程序性記憶無關。


莫雷森和之前提過的幾個腦傷病例一樣，都是教科書中的典型案例。例如第四集布洛卡醫生的失語症病人小唐，以及第五集哈洛醫師的鐵路工人穿顱病人蓋吉。這幾個案例同樣知名，但若仔細檢驗，它們也同樣都有問題。我們現在就來幫大家挖掘一下其中的內幕，看看這位莫雷森的案例，有什麼奇怪的問題。　


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壞掉的電腦與莫雷森的大腦
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首先，我們現在知道海馬迴受損之後，長期記憶中的陳述性記憶會受損，但短期記憶和程序性記憶不受影響。據此我們可以進一步追問：為什麼海馬迴受損後，陳述性記憶就會消失？此外，莫雷森不但失去了過去的陳述性記憶，他還無法形成新的陳述性記憶？到底是什麼樣的機制，導致了這樣的現象？


關於這個問題，可以想像以下的比喻：有一天，你家的小孩拿了一把菜刀，打開你的電腦主機殼，然後揮刀一砍，結果電腦出現了兩個問題：


第一個問題，就是無法開啟之前存過的 word 檔；


第二個問題，就是你仍然可以開啟新的 word 檔去打字，但是打完要存擋時，卻無法存擋。


莫雷森的問題幾乎和這台電腦一模一樣。莫雷森失去了舊的記憶，就好像這台電腦無法開啟舊的 word 檔一樣；此外，莫雷森可以聽懂指示、並依照指示操作，這就好像是這台受損的電腦仍可以用 word 來打字一樣。同時，莫雷森無法形成新的長期記憶內容，這就好像這台受損的電腦無法存擋一樣，只要一關掉 word 程式，裡面的內容就會消失的一乾二淨。


那麼現在的問題就是：這台電腦出了什麼問題？莫雷森腦中的哪個機制出了問題？


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海馬迴硬碟假說
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根據這個電腦的比喻，大家可能會直覺地認為，海馬迴可能就是「記憶儲存」的位置。當這個負責「儲存記憶」的腦區壞了，自然就會遺失過去的記憶，也無法儲存新的資訊。


這有點像是電腦中的負責儲存檔案的硬碟壞了，導致過去的資料叫不出來，而且也無法儲存新的資料。我們姑且把它成為是「第一種假說」，或是「海馬迴硬碟假說」。


雖然「海馬迴硬碟假說」聽起來合理，但卻有一個問題：如果海馬迴真的是儲存記憶的地方，那海馬迴被破壞之後，記憶應該要全部消失才是；但是，莫雷森的陳述性記憶並沒有全部消失，而只是消失了手術前一兩年的記憶。


那我們該怎麼解釋這個奇怪的現象呢？


有一種可能的解釋方式就是：有可能手術只破壞了部分的海馬迴而已，因此只有一部分的記憶消失。關於這種說法，莫雷森的醫師史科威爾馬上根據他的手術方式提出反駁。


史科威爾十分自信地認為，自己已在手術過程中已經切除了全部的海馬迴；因此，這種懷疑海馬迴只有部分被破壞的說法，他覺得根本不對。


由於 1953 年的時候，沒有 MRI 磁振造影，所以大家也就只能暫時相信史科威爾醫生的說法、暫時相信海馬迴真的已經全部被切掉。既然海馬迴已經全部被破壞，但卻又有一些長期記憶依然健在，那就只有一種可能的解釋方法：長期記憶並不存在海馬迴之中，也就是「海馬迴硬碟假說」是錯的。


但是，如果海馬迴不是記憶的儲存地點，那海馬迴的功能到底是什麼呢？如果「海馬迴硬碟假說」不對，那我們就勢必得要想出另一個解釋方法、另一種假說才行。　


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海馬迴存寫頭假說
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有些人可能已經猜到，另一種解釋方式就是：或許海馬迴並非記憶的儲存地點，而只是負責形成記憶和固化記憶的腦區。我們把這種猜測稱之為「第二種假說」，或是「海馬迴存寫頭」假說。


若用電腦來比喻：海馬迴並不是硬碟，而有點像是硬碟的讀寫頭；更精確一點來說，應該只有寫入的功能，所以應該是「存寫頭」；再換個比喻來說，海馬迴就像是筆一樣，負責寫下訊息，但是訊息最後是儲存在紙上面，而不是儲存在筆上面。


換句話說，這第二種說法認為，負責儲存長期記憶的位置，並不在海馬迴，海馬迴只是一個負責寫入資料的存寫頭、只是一支負責寫下資料的筆，而當這個存寫頭壞掉時、當這隻負責記錄的筆壞掉時，記憶就無法存擋。


以現在的證據來看，這個「海馬迴存寫頭」假說目前還算是大致正確。但是我們現在回頭去看當年大家的推論，其實會發現剛剛的推論，根本就是誤打誤撞、歪打正著。


為什麼呢？因為當年沒有 MRI，我們只能相信史科威爾的手術說詞；但當莫雷森在 1992 年接受了 MRI 掃描之後，大家一看到掃描結果都整個傻眼。


原來掃描結果顯示，莫雷森的海馬迴根本沒有被完全破壞，兩側的海馬迴大概還有 1/3 是完整的。換句話說，史科威爾根本搞錯了，他自以為完全破壞了海馬迴，其實卻只有破壞了一部分。


而當時大家誤信了史科威爾，才放棄了第一種「海馬迴硬碟」假說，推出第二種「海馬迴存寫頭」假說；沒想到 MRI 證據顯示，莫雷森的海馬迴還有許多地方完整，因此當時根本沒有證據可以直接推翻第一種海馬迴硬碟假說。


所幸在 1953 年莫雷森手術完成到 1992 年 MRI 磁振造影這三十幾年之間，又有了好幾個類似的案例和其他的生物學研究，因此有許多其他證據，都支持「海馬迴存寫頭假說」；要不然只靠莫雷森的案例，恐怕整個推論都要重新來過才行。


不過，雖然有這一段插曲，但最後幸虧有來自各方的其他證據，因此我們可以比較安心地做出結論，這個結論就是：海馬迴比較像是記憶的存寫頭，而不是儲存記憶的硬碟。　


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海馬迴是存寫頭或筆嗎？
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接下來又有一個問題：為什麼莫雷森過去的記憶，有一些會被遺忘，但有些卻沒有被遺忘？如果海馬迴真的是記憶的存寫頭，那麼已經儲存過的記憶不是應該就會永遠存在嗎？為什麼有些已經儲存好的記憶，竟然會在海馬迴壞掉（也就是存寫頭壞掉）之後也跟著不見呢？


關於這個問題，有一位 UCLA 的心理學教授馬凱（Donald MacKay）提出了可能的解答。


馬凱教授專門研究人類語言能力與老化，他發現當年紀越來越大的時候，人的英文單字拼音能力會逐漸退化變差；同時，他還發現莫雷森的拼音和語言能力，退化得比一般人快很多。


馬凱在莫雷森 57 歲那一年測試了他的語言能力，發現莫雷森的語言能力幾乎接近 73 歲的老年人。針對這個現象，馬凱提出了他的假說：人類的記憶本來就會自然的消逝，所以必須要靠海馬迴來一直補強逐漸消逝的記憶。


從這個角度來看，我們之前提到的比喻其實並不精確。海馬迴並不像是電腦中負責寫入硬碟資訊的存寫頭，也不是負責在白紙上寫下資訊的筆，而記憶也不是硬碟或白紙上寫下的資訊。因為在這兩種比喻中，不管是硬碟或是紙上的資訊，都不會自然地逐漸消失。


對馬凱來說，海馬迴比較像是一把雕刻刀，記憶則像是雕刻在石頭上的字或圖案。由於石頭上的字或雕刻會隨著時間風化腐蝕，因此我們需要使用海馬迴這把雕刻刀來不斷的重新補強。


比方說，當我們每次聽到某個英文單字時，關於這個單字的記憶就會被重新補強一次。而一旦海馬迴受損，我們就無法再補強過去的記憶。這些記憶就會逐漸消失。


（雕刻刀比喻會不會在未來又被推翻呢？當然有可能！科學的演進就是不斷地以新證據推翻舊思想，例如利根川進的最新發現就顯示出海馬迴在記憶剛形成時也有一份記憶備份，下次有空再幫大家介紹：e.g. （英文）http://news.mit.edu/…/neuroscientists-identify-brain-circui…）　


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海馬迴的其他功能
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莫雷森的案例，讓科學家無意見的發現了海馬迴與記憶之間的關聯性。隨著科學家對海馬迴的研究越來越深入，海馬迴其他的功能現在也逐漸被揭露。


現在我們知道，海馬迴除了和長期記憶中的陳述性記憶有關，其實也還負責了許多其他的認知功能。


比方說，剛剛提到的 UCLA 的馬凱教授就發現，海馬迴受損的病人也會有視覺認知上的異常。當病人的視野中出現一些奇怪的事物的時候，例如穿著鞋子的雞、或是比例大小不對的物體時，這些病人常常會偵測不到這些異常的物體。


此外，海馬迴受損的病人也常常會出現想像力上的問題，例如當醫生要求他們想像自己在海灘上可以看到什麼情景時，他們只可以想像出來非常貧瘠的畫面。　


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空間地圖
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除此之外，目前也有許多研究指出，海馬迴可能和空間巡弋以及建構空間地圖有關，換句話說，就是大腦中的 GPS。


說到腦中的空間地圖，我們就要從 1930 年的加州大學柏克萊分校的心理學教授托爾曼（Edward C. Tolman）開始說起。在 1930 年代以前，大多數的科學家都認為，動物在認路的時候，是依靠路徑上接續出現的「路標」來尋找和記住路徑。


比方說老鼠學習迷宮走法時，可能是靠著記住一連串轉彎順序來走出迷宮（例如第一個叉路要右轉、第二個叉路要左轉、第三個叉路要直走等記憶方式來認路）；當時的人們並沒有考慮到一種可能性，就是動物可能會在腦中描繪出整個迷宮的地圖、並藉此來規劃最佳路徑。


托爾曼則對這種想法不以為然，他認為，動物其實有可能就是在腦中描繪出了整個迷宮的地圖、並藉此來規劃最佳路徑。而不是死板的去記住路徑上接續出現的「路標」來認路。


他之所以會提出這個想法，是因為他觀察一個完全不符合傳統理論的現象：老鼠會走捷徑！


他最為人知的一個聰明實驗，就是他先訓練老鼠走一條固定的唯一路徑，這條路徑就是先直走然後再右轉，然後就可以找到食物。換句話說，從整個空間的角度來俯瞰的話，食物是位於老鼠的右前方。


接下來，當老鼠完全學會走這條路徑之後，托爾曼就把這條路封死，然後給老鼠好幾條新的路徑，最後看看老鼠會怎麼重新探索迷宮。結果發現，老鼠會直接去走通往右前方的捷徑，然後直接走向食物的方向。


由這個實驗我們可以知道，如果老鼠只是透過記住一連串的轉彎順序來走出迷宮，那就不可能會出現這種走捷徑的行為。也因此，托爾曼認為，動物應該可以在腦中形成一套關於外在環境的心智地圖。


他甚至還進一步主張，心中的認知地圖，不只可以幫助動物和人類找到路，還能幫助我們記住自己曾經在某些地理位置上所經歷的事件。


托爾曼的這個想法，在 1930 年提出後一直備受爭議。大家之所以很難接受這個理論，其中一個原因是因為，動物實驗中所觀察到的行為，似乎還有許多種不同的詮釋方式（例如老鼠可能會靠空氣中的氣味、或是實驗室中的電燈或其他路標來行動）。


而且，托爾曼當時也沒有足夠的生理實驗工具，可以證實動物腦中真的存在一張關於環境的內在地圖。既然沒有生理證據，大家也就一直沒有正視這個理論。


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位置細胞
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一直要到大約 40 年後，科學家才發展出微電極的技術，並從神經細胞的電生理活動中找到關於這種地圖的直接證據。1971 年，倫敦大學學院的歐基夫（John O’Keefe）使用微電極觀測神經細胞活動時，發現了「位置細胞」（place cells）。


而這些位置細胞，就是位於海馬迴之中。所謂的位置細胞，就是當老鼠身處迷宮裡的某個特定位置時，海馬迴裡的某些細胞就會變得活躍。


也就是說，當老鼠處於某一個位置時，有一些細胞會反應，當老鼠移動到另外一個位置時，又有另一些細胞會反應，就彷彿海馬迴裡有不同的細胞在表徵或對應著外在世界的特定位置一樣。


歐基夫認為這一些「位置細胞」表徵了外在空間，並在可以在腦中建構出一張認知地圖，透過這張認知地圖，老鼠就可以記住空間位置並且不會迷路。


在當時，「位置細胞」其實是個很新穎的看法。70 年代的學術界雖然認為海馬迴和記憶有關，但卻沒有想過海馬迴和「空間記憶」以及「導航」有關；大部份的人都認為，海馬迴應該是和「氣味記憶」有關。


當時大家普遍的批評歐基夫，認為這些「位置細胞」應該是「氣味細胞」才對，一定是歐基夫沒有辦法完全抹去空間中的氣味，所以老鼠才會在迷宮中不同的地點聞到不同的味道，這些神經細胞也才會被激發。


也或許是因為這個原因，他這篇原創研究只發表在普通的期刊，而沒有辦法登上頂級期刊。這項發現，也因此一直沈潛無聞。


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格狀細胞
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30 多年之後，終於時來運轉。2005 年，歐基夫的博士後學生梅布里特‧莫澤（May-Britt Moser）、愛德華‧莫澤（Edvard I. Moser）夫妻，他們為了進一步研究位置細胞的訊息來源，決定切斷老鼠海馬迴周圍的腦區連結，想要看看訊息究竟是從什麼腦區傳入海馬迴。


他們不斷的切，切到最後剩下內嗅皮質（entorhinal cortex）的時候，發現當老鼠移動到特定的位置時，海馬迴中的這些位置細胞竟仍會活躍。因此他們合理推測，內嗅皮質應該和空間位置的定位也有關係，於是他們便進一步著手探究內嗅皮質內的細胞活動。結果就意外發現了「格狀細胞」（grid cells）。


這些「格狀細胞」，並不只是針對單一一個空間位置有反應，而是對許多空間位置都有反應；它們所對應到的諸多空間位置，連起來就像是一個棋盤格。這些棋盤格，就有點像是一般地圖上由經線和緯線所構成的方格一樣。


除了格狀細胞，他們還在內嗅皮質中找到了一種「頭部方位細胞」：當老鼠的頭朝向某個特定方位時，這些細胞就會活化。 這些細胞就好像是動物身上自帶的指北針一樣，只要觀測這些細胞的活動，我們就可以知道任何一個時刻中的動物頭部方位。


幾年過後，這對夫妻在 2008 年又在內嗅皮質中發現了另一種細胞。這種「邊界細胞」會在動物靠近牆壁、或是圍欄邊界時有所反應。它們似乎可以計算動物與邊界之間的距離。


最後是 2015 年，又有第四種細胞登場。這種細胞會反映出動物的奔跑速度。這些細胞的放電速率，會隨著動物的移動速度而加快。如果「速度細胞」和「頭部方位細胞」配合，它們應該可以持續提供各種關於動物移動的訊息，包括速度、方向、以及自己和起始點之間的距離等等。


科學家猜測，海馬迴及其周邊腦區裡的這套導航系統，除了能夠幫助動物從一個地點移動到另一個地點之外，可能還會記錄下何處存在什麼事物，幫助我們建構出一套「腦中的認知空間地圖」。


以上這些由歐基夫和莫澤夫婦的發現，也幫助他們拿下了 2014 年諾貝爾生醫獎！托爾曼在將近 90 年前所提出的「腦中空間地圖」理論，如今終於逐漸真相大白！


以上就是關於「海馬迴」的故事。1953 年莫雷森切除了海馬迴之後，意外引發了關於記憶的科學研究。


現在我們終於逐漸明白，海馬迴就像是一把雕刻刀一樣，可以把記憶雕刻在腦中的記憶石板上，當石板隨著時間逐漸風化之後，記憶就會隨著消逝，而海馬迴的功能之一，就是可以透過再一次的雕刻來補強這些記憶，一旦海馬迴受損，新的記憶就無法形成，舊的記憶也會逐漸消退。


此外，新的研究也指出，海馬迴也和視覺認知以及想像力有關；2014 年諾貝爾生醫獎的一系列研究也發現，海馬迴及周邊腦區還負責了空間導航和巡弋。


在上述的海馬迴故事中，我們看到莫雷森在一場手術之後喪失了自己的記憶，從此停留在永遠的現在式之中，不過科學卻因禍得福，整個研究記憶的科學世代，都因為莫雷森而留下了永恆的知識和回憶！

眾所周知，海馬迴與記憶有關。但是，海馬迴是儲存記憶的地方嗎？如果用電腦來比喻的話，海馬迴算是硬碟嗎？還有，海馬迴「只」和記憶有關嗎？

如果你以為上述的答案都是「Ｏ」的話，那可就大錯特錯！（上述每個問題的答案，可能全都是「Ｘ」！）海馬迴既非記憶儲存點，也不像是硬碟，更不只和記憶有關！今天，我們就一起來解密海馬迴！


《大腦好好玩》第八集語音＋文字檔：
https://www.mirrormedia.mg/story/20200115cul003


在上一次的內容中，我們介紹了亨利莫雷森的故事；這位縮寫名叫 H. M. 病人在被切除了海馬迴及周邊組織後，科學家觀察到兩個非常重要的現象：


第一，莫雷森喪失了長期記憶，但卻保有短期記憶。由此可知，海馬迴和長期記憶有關，而和短期記憶無關。


第二，莫雷森喪失了陳述性記憶，但是卻沒有喪失程序性記憶。由此可知，海馬迴負責的是陳述性記憶，而和程序性記憶無關。


莫雷森和之前提過的幾個腦傷病例一樣，都是教科書中的典型案例。例如第四集布洛卡醫生的失語症病人小唐，以及第五集哈洛醫師的鐵路工人穿顱病人蓋吉。這幾個案例同樣知名，但若仔細檢驗，它們也同樣都有問題。我們現在就來幫大家挖掘一下其中的內幕，看看這位莫雷森的案例，有什麼奇怪的問題。　


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壞掉的電腦與莫雷森的大腦
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首先，我們現在知道海馬迴受損之後，長期記憶中的陳述性記憶會受損，但短期記憶和程序性記憶不受影響。據此我們可以進一步追問：為什麼海馬迴受損後，陳述性記憶就會消失？此外，莫雷森不但失去了過去的陳述性記憶，他還無法形成新的陳述性記憶？到底是什麼樣的機制，導致了這樣的現象？


關於這個問題，可以想像以下的比喻：有一天，你家的小孩拿了一把菜刀，打開你的電腦主機殼，然後揮刀一砍，結果電腦出現了兩個問題：


第一個問題，就是無法開啟之前存過的 word 檔；


第二個問題，就是你仍然可以開啟新的 word 檔去打字，但是打完要存擋時，卻無法存擋。


莫雷森的問題幾乎和這台電腦一模一樣。莫雷森失去了舊的記憶，就好像這台電腦無法開啟舊的 word 檔一樣；此外，莫雷森可以聽懂指示、並依照指示操作，這就好像是這台受損的電腦仍可以用 word 來打字一樣。同時，莫雷森無法形成新的長期記憶內容，這就好像這台受損的電腦無法存擋一樣，只要一關掉 word 程式，裡面的內容就會消失的一乾二淨。


那麼現在的問題就是：這台電腦出了什麼問題？莫雷森腦中的哪個機制出了問題？


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海馬迴硬碟假說
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根據這個電腦的比喻，大家可能會直覺地認為，海馬迴可能就是「記憶儲存」的位置。當這個負責「儲存記憶」的腦區壞了，自然就會遺失過去的記憶，也無法儲存新的資訊。


這有點像是電腦中的負責儲存檔案的硬碟壞了，導致過去的資料叫不出來，而且也無法儲存新的資料。我們姑且把它成為是「第一種假說」，或是「海馬迴硬碟假說」。


雖然「海馬迴硬碟假說」聽起來合理，但卻有一個問題：如果海馬迴真的是儲存記憶的地方，那海馬迴被破壞之後，記憶應該要全部消失才是；但是，莫雷森的陳述性記憶並沒有全部消失，而只是消失了手術前一兩年的記憶。


那我們該怎麼解釋這個奇怪的現象呢？


有一種可能的解釋方式就是：有可能手術只破壞了部分的海馬迴而已，因此只有一部分的記憶消失。關於這種說法，莫雷森的醫師史科威爾馬上根據他的手術方式提出反駁。


史科威爾十分自信地認為，自己已在手術過程中已經切除了全部的海馬迴；因此，這種懷疑海馬迴只有部分被破壞的說法，他覺得根本不對。


由於 1953 年的時候，沒有 MRI 磁振造影，所以大家也就只能暫時相信史科威爾醫生的說法、暫時相信海馬迴真的已經全部被切掉。既然海馬迴已經全部被破壞，但卻又有一些長期記憶依然健在，那就只有一種可能的解釋方法：長期記憶並不存在海馬迴之中，也就是「海馬迴硬碟假說」是錯的。


但是，如果海馬迴不是記憶的儲存地點，那海馬迴的功能到底是什麼呢？如果「海馬迴硬碟假說」不對，那我們就勢必得要想出另一個解釋方法、另一種假說才行。　


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海馬迴存寫頭假說
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有些人可能已經猜到，另一種解釋方式就是：或許海馬迴並非記憶的儲存地點，而只是負責形成記憶和固化記憶的腦區。我們把這種猜測稱之為「第二種假說」，或是「海馬迴存寫頭」假說。


若用電腦來比喻：海馬迴並不是硬碟，而有點像是硬碟的讀寫頭；更精確一點來說，應該只有寫入的功能，所以應該是「存寫頭」；再換個比喻來說，海馬迴就像是筆一樣，負責寫下訊息，但是訊息最後是儲存在紙上面，而不是儲存在筆上面。


換句話說，這第二種說法認為，負責儲存長期記憶的位置，並不在海馬迴，海馬迴只是一個負責寫入資料的存寫頭、只是一支負責寫下資料的筆，而當這個存寫頭壞掉時、當這隻負責記錄的筆壞掉時，記憶就無法存擋。


以現在的證據來看，這個「海馬迴存寫頭」假說目前還算是大致正確。但是我們現在回頭去看當年大家的推論，其實會發現剛剛的推論，根本就是誤打誤撞、歪打正著。


為什麼呢？因為當年沒有 MRI，我們只能相信史科威爾的手術說詞；但當莫雷森在 1992 年接受了 MRI 掃描之後，大家一看到掃描結果都整個傻眼。


原來掃描結果顯示，莫雷森的海馬迴根本沒有被完全破壞，兩側的海馬迴大概還有 1/3 是完整的。換句話說，史科威爾根本搞錯了，他自以為完全破壞了海馬迴，其實卻只有破壞了一部分。


而當時大家誤信了史科威爾，才放棄了第一種「海馬迴硬碟」假說，推出第二種「海馬迴存寫頭」假說；沒想到 MRI 證據顯示，莫雷森的海馬迴還有許多地方完整，因此當時根本沒有證據可以直接推翻第一種海馬迴硬碟假說。


所幸在 1953 年莫雷森手術完成到 1992 年 MRI 磁振造影這三十幾年之間，又有了好幾個類似的案例和其他的生物學研究，因此有許多其他證據，都支持「海馬迴存寫頭假說」；要不然只靠莫雷森的案例，恐怕整個推論都要重新來過才行。


不過，雖然有這一段插曲，但最後幸虧有來自各方的其他證據，因此我們可以比較安心地做出結論，這個結論就是：海馬迴比較像是記憶的存寫頭，而不是儲存記憶的硬碟。　


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海馬迴是存寫頭或筆嗎？
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接下來又有一個問題：為什麼莫雷森過去的記憶，有一些會被遺忘，但有些卻沒有被遺忘？如果海馬迴真的是記憶的存寫頭，那麼已經儲存過的記憶不是應該就會永遠存在嗎？為什麼有些已經儲存好的記憶，竟然會在海馬迴壞掉（也就是存寫頭壞掉）之後也跟著不見呢？


關於這個問題，有一位 UCLA 的心理學教授馬凱（Donald MacKay）提出了可能的解答。


馬凱教授專門研究人類語言能力與老化，他發現當年紀越來越大的時候，人的英文單字拼音能力會逐漸退化變差；同時，他還發現莫雷森的拼音和語言能力，退化得比一般人快很多。


馬凱在莫雷森 57 歲那一年測試了他的語言能力，發現莫雷森的語言能力幾乎接近 73 歲的老年人。針對這個現象，馬凱提出了他的假說：人類的記憶本來就會自然的消逝，所以必須要靠海馬迴來一直補強逐漸消逝的記憶。


從這個角度來看，我們之前提到的比喻其實並不精確。海馬迴並不像是電腦中負責寫入硬碟資訊的存寫頭，也不是負責在白紙上寫下資訊的筆，而記憶也不是硬碟或白紙上寫下的資訊。因為在這兩種比喻中，不管是硬碟或是紙上的資訊，都不會自然地逐漸消失。


對馬凱來說，海馬迴比較像是一把雕刻刀，記憶則像是雕刻在石頭上的字或圖案。由於石頭上的字或雕刻會隨著時間風化腐蝕，因此我們需要使用海馬迴這把雕刻刀來不斷的重新補強。


比方說，當我們每次聽到某個英文單字時，關於這個單字的記憶就會被重新補強一次。而一旦海馬迴受損，我們就無法再補強過去的記憶。這些記憶就會逐漸消失。


（雕刻刀比喻會不會在未來又被推翻呢？當然有可能！科學的演進就是不斷地以新證據推翻舊思想，例如利根川進的最新發現就顯示出海馬迴在記憶剛形成時也有一份記憶備份，下次有空再幫大家介紹：e.g. （英文）http://news.mit.edu/2017/neuroscientists-identify-brain-circuit-necessary-memory-formation-0406）　


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海馬迴的其他功能
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莫雷森的案例，讓科學家無意見的發現了海馬迴與記憶之間的關聯性。隨著科學家對海馬迴的研究越來越深入，海馬迴其他的功能現在也逐漸被揭露。


現在我們知道，海馬迴除了和長期記憶中的陳述性記憶有關，其實也還負責了許多其他的認知功能。


比方說，剛剛提到的 UCLA 的馬凱教授就發現，海馬迴受損的病人也會有視覺認知上的異常。當病人的視野中出現一些奇怪的事物的時候，例如穿著鞋子的雞、或是比例大小不對的物體時，這些病人常常會偵測不到這些異常的物體。


此外，海馬迴受損的病人也常常會出現想像力上的問題，例如當醫生要求他們想像自己在海灘上可以看到什麼情景時，他們只可以想像出來非常貧瘠的畫面。　


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空間地圖
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除此之外，目前也有許多研究指出，海馬迴可能和空間巡弋以及建構空間地圖有關，換句話說，就是大腦中的 GPS。


說到腦中的空間地圖，我們就要從 1930 年的加州大學柏克萊分校的心理學教授托爾曼（Edward C. Tolman）開始說起。在 1930 年代以前，大多數的科學家都認為，動物在認路的時候，是依靠路徑上接續出現的「路標」來尋找和記住路徑。


比方說老鼠學習迷宮走法時，可能是靠著記住一連串轉彎順序來走出迷宮（例如第一個叉路要右轉、第二個叉路要左轉、第三個叉路要直走等記憶方式來認路）；當時的人們並沒有考慮到一種可能性，就是動物可能會在腦中描繪出整個迷宮的地圖、並藉此來規劃最佳路徑。


托爾曼則對這種想法不以為然，他認為，動物其實有可能就是在腦中描繪出了整個迷宮的地圖、並藉此來規劃最佳路徑。而不是死板的去記住路徑上接續出現的「路標」來認路。


他之所以會提出這個想法，是因為他觀察一個完全不符合傳統理論的現象：老鼠會走捷徑！


他最為人知的一個聰明實驗，就是他先訓練老鼠走一條固定的唯一路徑，這條路徑就是先直走然後再右轉，然後就可以找到食物。換句話說，從整個空間的角度來俯瞰的話，食物是位於老鼠的右前方。


接下來，當老鼠完全學會走這條路徑之後，托爾曼就把這條路封死，然後給老鼠好幾條新的路徑，最後看看老鼠會怎麼重新探索迷宮。結果發現，老鼠會直接去走通往右前方的捷徑，然後直接走向食物的方向。


由這個實驗我們可以知道，如果老鼠只是透過記住一連串的轉彎順序來走出迷宮，那就不可能會出現這種走捷徑的行為。也因此，托爾曼認為，動物應該可以在腦中形成一套關於外在環境的心智地圖。


他甚至還進一步主張，心中的認知地圖，不只可以幫助動物和人類找到路，還能幫助我們記住自己曾經在某些地理位置上所經歷的事件。


托爾曼的這個想法，在 1930 年提出後一直備受爭議。大家之所以很難接受這個理論，其中一個原因是因為，動物實驗中所觀察到的行為，似乎還有許多種不同的詮釋方式（例如老鼠可能會靠空氣中的氣味、或是實驗室中的電燈或其他路標來行動）。


而且，托爾曼當時也沒有足夠的生理實驗工具，可以證實動物腦中真的存在一張關於環境的內在地圖。既然沒有生理證據，大家也就一直沒有正視這個理論。


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位置細胞
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一直要到大約 40 年後，科學家才發展出微電極的技術，並從神經細胞的電生理活動中找到關於這種地圖的直接證據。1971 年，倫敦大學學院的歐基夫（John O’Keefe）使用微電極觀測神經細胞活動時，發現了「位置細胞」（place cells）。


而這些位置細胞，就是位於海馬迴之中。所謂的位置細胞，就是當老鼠身處迷宮裡的某個特定位置時，海馬迴裡的某些細胞就會變得活躍。


也就是說，當老鼠處於某一個位置時，有一些細胞會反應，當老鼠移動到另外一個位置時，又有另一些細胞會反應，就彷彿海馬迴裡有不同的細胞在表徵或對應著外在世界的特定位置一樣。


歐基夫認為這一些「位置細胞」表徵了外在空間，並在可以在腦中建構出一張認知地圖，透過這張認知地圖，老鼠就可以記住空間位置並且不會迷路。


在當時，「位置細胞」其實是個很新穎的看法。70 年代的學術界雖然認為海馬迴和記憶有關，但卻沒有想過海馬迴和「空間記憶」以及「導航」有關；大部份的人都認為，海馬迴應該是和「氣味記憶」有關。


當時大家普遍的批評歐基夫，認為這些「位置細胞」應該是「氣味細胞」才對，一定是歐基夫沒有辦法完全抹去空間中的氣味，所以老鼠才會在迷宮中不同的地點聞到不同的味道，這些神經細胞也才會被激發。


也或許是因為這個原因，他這篇原創研究只發表在普通的期刊，而沒有辦法登上頂級期刊。這項發現，也因此一直沈潛無聞。


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格狀細胞
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30 多年之後，終於時來運轉。2005 年，歐基夫的博士後學生梅布里特‧莫澤（May-Britt Moser）、愛德華‧莫澤（Edvard I. Moser）夫妻，他們為了進一步研究位置細胞的訊息來源，決定切斷老鼠海馬迴周圍的腦區連結，想要看看訊息究竟是從什麼腦區傳入海馬迴。


他們不斷的切，切到最後剩下內嗅皮質（entorhinal cortex）的時候，發現當老鼠移動到特定的位置時，海馬迴中的這些位置細胞竟仍會活躍。因此他們合理推測，內嗅皮質應該和空間位置的定位也有關係，於是他們便進一步著手探究內嗅皮質內的細胞活動。結果就意外發現了「格狀細胞」（grid cells）。


這些「格狀細胞」，並不只是針對單一一個空間位置有反應，而是對許多空間位置都有反應；它們所對應到的諸多空間位置，連起來就像是一個棋盤格。這些棋盤格，就有點像是一般地圖上由經線和緯線所構成的方格一樣。


除了格狀細胞，他們還在內嗅皮質中找到了一種「頭部方位細胞」：當老鼠的頭朝向某個特定方位時，這些細胞就會活化。 這些細胞就好像是動物身上自帶的指北針一樣，只要觀測這些細胞的活動，我們就可以知道任何一個時刻中的動物頭部方位。


幾年過後，這對夫妻在 2008 年又在內嗅皮質中發現了另一種細胞。這種「邊界細胞」會在動物靠近牆壁、或是圍欄邊界時有所反應。它們似乎可以計算動物與邊界之間的距離。


最後是 2015 年，又有第四種細胞登場。這種細胞會反映出動物的奔跑速度。這些細胞的放電速率，會隨著動物的移動速度而加快。如果「速度細胞」和「頭部方位細胞」配合，它們應該可以持續提供各種關於動物移動的訊息，包括速度、方向、以及自己和起始點之間的距離等等。


科學家猜測，海馬迴及其周邊腦區裡的這套導航系統，除了能夠幫助動物從一個地點移動到另一個地點之外，可能還會記錄下何處存在什麼事物，幫助我們建構出一套「腦中的認知空間地圖」。


以上這些由歐基夫和莫澤夫婦的發現，也幫助他們拿下了 2014 年諾貝爾生醫獎！托爾曼在將近 90 年前所提出的「腦中空間地圖」理論，如今終於逐漸真相大白！


以上就是關於「海馬迴」的故事。1953 年莫雷森切除了海馬迴之後，意外引發了關於記憶的科學研究。


現在我們終於逐漸明白，海馬迴就像是一把雕刻刀一樣，可以把記憶雕刻在腦中的記憶石板上，當石板隨著時間逐漸風化之後，記憶就會隨著消逝，而海馬迴的功能之一，就是可以透過再一次的雕刻來補強這些記憶，一旦海馬迴受損，新的記憶就無法形成，舊的記憶也會逐漸消退。


此外，新的研究也指出，海馬迴也和視覺認知以及想像力有關；2014 年諾貝爾生醫獎的一系列研究也發現，海馬迴及周邊腦區還負責了空間導航和巡弋。


在上述的海馬迴故事中，我們看到莫雷森在一場手術之後喪失了自己的記憶，從此停留在永遠的現在式之中，不過科學卻因禍得福，整個研究記憶的科學世代，都因為莫雷森而留下了永恆的知識和回憶！

星際愛情故事 Universe Love Story
掌中的宇宙：創造的樂趣

他小時候會被父母放在公共公園玩上一整天，父母與其他同樣帶小孩來玩的成年人打過招呼，跟他說一聲：「安格斯要在這沙丘乖乖的唷！」剛滿八歲的他只是點點頭，從父母厚實巨大的手掌接過一張鈔票，那是他今天的餐費。他第一天到這公園時，一整天都沒吃東西也沒喝水，別的大人看見他一個人縮在沙坑一動也不動，好心走過去問他要不要喝水吃飯，他都只是搖頭，沒說話，繼續用手指頭在沙坑上戳洞。大人無可奈何，但也是盡了小小關切的義務，便也轉身離去，安格斯注視著大人轉身的背影，就跟他父母一模一樣，他回過頭繼續在柔軟的沙丘上戳洞，一直到每天接近傍晚，都會有機器清潔員從入口像警車班在頭頂閃著微弱的紅燈，提示自己正在進行清潔工作，緩慢而確實地從入看慢慢地掃到沙丘，他看著灰白色的機器人軀體伸出扁平的方塊，安格斯一下就知道他要做什麼，於是退開來，原本被戳上千萬個洞的沙丘被壓平了，看上去近乎完美的平面，這時父母來接他了，他們兩人一高一矮穿過冷靜的灰白機器人，朝他走來，但他則是一直盯著那完美沙丘。

其實他應該去上幼稚園、家教或找保母，但是每一間幼稚園都將他列入黑名單，家教也覺得他太過聰穎，保母無法好好地管教他，只有放他一個人獨處做他自己的事情時，一切都安好，沒有接觸就沒有衝突，父母保持著樂天的心情，因為他是個貨真價實通過測驗的天才，但是性格過於強烈孤僻，只要是超過三人以上的場合，他總是一個人做自己的事情或冷眼看著在場的人事物。明明是個會對世界產生好奇感與探險的年紀，他卻像個老氣橫秋的厭世中年，與所有事物保持著遙遠的距離。

但至少他還是會正常地付錢買東西，能夠擁有正常的常識這就讓父母想出了放他在公共公園玩的奇謀，即使母親強烈反對，但是在無親無友可依托的狀態下，他們嘗試的第一天可謂大成功，就是除了安格斯一片麵包一口水都沒吃喝，到了家才被健康機偵測出來，父母被來自遠方的外公外婆訓話了好一陣子。吃了晚餐，他就一個人在客廳玩木偶，一邊看著從書房拿出來的兒童書，那是一本用各種形狀拼湊出房子的書，他對建築特別感興趣，平地而起高樓大廈，往往哭鬧只要拿建築物的照片給他看就能止哭，令父母嘖嘖稱奇。

他就這樣一路在沙坑玩到國民義務教育的小學。這幾年他從在沙坑上戳洞，一直到用手指畫出幾何形狀，再用幾何形狀畫出平面的房子，到有力氣搬沙搬土拿水桶他開始建構立體形狀的建築，從古代到現代，雖然並沒有相當精緻專業，但卻是能辨別大致形狀的程度，不少小孩想跟他一起玩，都被他推開或是以眼神逼退對方，簡直就是他個人的遊樂場，但也沒有人敢來惹他，他就一個人在沙坑上建造出自己的世界。但是他會在父母來之前把所有的建造抹平，在機器人來把沙坑推平之前，把所有的紀錄抹消。他也不知道為什麼，就是下意識地去做。

但他非常享受也喜歡做這件事情，從零到有創造，不只是建築也構想環境與自然生態，社會人們的生活，從國小單純的喜歡到高中的深入研究，從被丟到沙丘的那一天開始，他就隱隱地注定要成為一位建築師，直到高中選擇大學就讀時，他更是做下決定，要去攻讀建築。在選填志願時，他在晚上跟父母說了自己想要攻讀建築的事情，父親一臉不意外，母親則是說這會是一個很好的決定。他不知道為什麼情緒激動，眼框泛著淚，人就跑了出去到那公園，外頭沒什麼人，只有幾名在深夜運動慢跑還有偶爾穿過的警衛機器人，他一路跑，跑到沙坑邊，看著完美無瑕的平面，他蹲下來，拾起一把沙，然後慢慢地從手中鬆開一粒一粒落地。他抬起頭，黑夜之中千萬閃耀的星星，這是他有記憶以來自己的情緒激昂卻又冷靜的一刻，他在沙坑上又抓起一把，然後緊緊握住。

安格斯也很少跟父母談及自己的事情或者遇到的麻煩困擾，很多時候他都是自己想辦法解決，在與父母說過自己未來的志向之後，三人說的話突然慢慢多了起來，父親會問他相關職業與未來所需準備的金錢、證照、公司，母親則問他身體健康、介紹建築相關的親朋好友，突然因建築而產生了共同的話題，父母像是鬆了口氣一樣，還以為這輩子都無法再跟兒子有所交流溝通。他的大學選擇了離家數百公里之外的有名設計大學，這所大學在全球的排名榜上有名，除了建築專科還有其他工業設計、服裝、傳達、服務多種專科設計，出發前的一天晚上他再次到沙坑前站在那，什麼都沒說，就只是靜默地看著平坦的沙坑，他在想，他離開之後應該也很少會有小孩子再來玩了，一直到他大學的第一年期中，他從父母那知道整個公園被政府收回去，改建成了幼年與老人的共同托育所。隔天在車站，父母來送安格斯坐子彈列車前往該大學的城市，或許是恰逢開學前夕，車站滿都是年輕的莘莘學子與送別的父母，有些人哭得擁抱再一起，有些人握緊了手說話，只有安格斯面無表情地提著行李箱，站在父母前方，三個人頓時無語就像先前三個從未有交集的模樣，另安格斯驚訝的是，過往他都需要抬起頭仰望父母，現在的他甚至高出母親一顆頭的高度，父母兩人臉上的皺紋也比小時候他印象中來得多與深，安格斯的內心閃過一絲複雜，但隨即就壓抑下來了。

母親要他照顧身體，父親要他好好努力，安格斯點頭後輕聲道別，轉身要走，卻還是回過頭來雙手一開擁住父母，父母露出了驚訝的神色，但馬上也伸出手抱住。父母一直揮手，直到安格斯跟著一群準備遠離家鄉的學子消失在通道的那一方。安格斯明白自已的道路與渴望的東西，抵達大學的宿舍之後，跟同間的室友打過招呼之後，還是刻意地拉開距離，與任何人都保持著距離，沒有過度親密熟識的同學與朋友，對任何人禮貌卻冷淡，點到為止人就閃身，最常待的地方是圖書館、研究室、紀錄間、模擬室，有些時候會在餐廳的沙發上睡著被打掃機器人搖醒，他才把沒吃完的飯給機器人收走，然後一個人抱著書搖搖晃晃地走回宿舍的床。他特別認真，但他的認真奠基在他知道未來的目標，目標就是能夠成為建築師，他在城市規劃、生態平衡與設計還有設施新創、空間重整特別有興趣，他唯一玩過的一款遊戲就是模擬城市，雖說是遊戲，但就是一款設計給建築系學生來訓練的軟體，但是被安格斯玩成像是遊戲一樣，他可以不吃不喝甚至花上調查、草圖、計算來創造一座新的城市⋯⋯有一門選修課就是以這軟體為主軸來上課，他每一學期都到這堂課報到，甚至畢業前夕透過了3D列印將整座城市在期末發表時登台介紹，獲得所有人的熱烈鼓掌，傳奇人物的稱號大概就是那時候被師長學弟妹給冠上了，但他自己倒也對這還好，只是做自己喜歡的事情罷了。

他是書卷獎的常客，每一年都有補助金、獎學金、競賽優勝金⋯⋯但他存到自己的帳戶，唯一的花費只有書、旅遊票還有送給父母每年固定禮物的花費，每年的期末假期他都會到各個城市去做調查，從鄉村到城鎮，從公共設施到私人豪宅，從深山到海邊，他無處不去，那些獎金就像是他的燃料，但是這些旅途的所見所聞卻又轉成他腦袋中的知識，就學的筆記本累積起來幾乎要一名成年男性高。每到一個陌生地方，他都透過紙本地圖辨位，唯一買的使用機器是語言翻譯機，但是慢慢地旅途多了，用零碎時間所學習起來的他國語言也慢慢地能夠使用，甚至在破碎的單字詞之中還能與人交流，學得一口流利的髒話。

畢業典禮上他被選為代表致詞，但他不確定自己是否適合，因為他也沒參與太多的學生活動，自己也不認識太多人，甚至共同住過四年的宿舍室友有時候還叫不上名字，連對方從哪來興趣是什麼也不知道，這種孤僻至極的人被選為致詞代表著實奇怪。老師跟他解釋，這是多數系的學生會會長討論之後出來的結論，其實還有別的候選人，但是當詢問那些候選人之後，卻說想聽安格斯的畢業致詞，安格斯只能一笑並接受，把許多事情，包含履歷撰寫、作品集製作、日誌資料整理⋯⋯許多原本安排好的事情先暫擱，第一要事默默地排上了代表致詞。

「各位好，我是建築設計學系的畢業生，里昂・默德・安格斯，今天被選為畢業生致詞代表是我意想不到的事情。小時候，我印象深刻，小學前我的父母因為忙碌於事業無法照顧我，把我丟在家裡附近的公園，那座公園有一座給小孩玩沙的沙坑，那個沙坑陪伴了我許久的時間，我從用手指劃出圓圈一直到用工具製作出沙雕城市，我一直到現在都還記得從無到有創造出一整個城市的興奮感與滿足感，我對很多事情沒有興趣，我想大家平常看我那樣就能明白這件事情，我所熱衷的只有在建造這件事情之上。」

「在高中上大學選擇志願的前一天，我是第一次跟我父母談及了我未來的志向，當我說出我想攻讀建築設計這門專業的時候，他們二話不說便點頭答應，其實我自己很明白即使他們不答應我也會用上所有我能用的資源來達成這個目標，但是，那時我父母寬慰與替我感到驕傲的表情我仍歷歷在目，那一晚說完這件事情後我便離開家中，獨自跑到公園的沙坑邊，那一晚的星空簡直是我一生中所見最美的夜晚，每一顆星隱隱地閃著，有的光芒耀眼，有的黯淡，有時一道白光劃破黑色的畫布，我很訝異，在這麼多年下來我抬頭仰望、觀察星空的次數如此之少，好像在我知覺之前我根本不是在這美麗世界生存一樣。」

「我從書上看到一張過去建築師必須一筆一畫去繪製設計圖，在設計圖繪製前更需要搜集大量的資料並與多個專業的人一同合作，測量、實驗、計算、運送、購買、評定⋯⋯建築這一件事是如此深既廣，沒辦法以一人之力來達成。如今的科技如此發達，一把萬能器具就能做到大部分的前置準備與測量， 一台電腦能夠繪製平面、立體、上材質與測量穩定度⋯⋯太多功能，於是以下省略，我們在學校的時候不需要與其他系別合作，只需要一個人悶在模擬室好幾個晚上就能夠誕生出一個符合我・們・當・下所能創造出的城市，那個城市只是在學校的屏障下而存在，能否在真正的世界駐足停留我們一概不知，但是學校的教學卻僅是如此。簡單地說，學校能給我們的只是試驗、測試還有能夠不停犯錯的安全網，這一點我希望所有的同學朋友能夠明白，我們還並未夠格的設計師、創造者，我們永遠不如自然大地創造了這個美妙的社會，我們的能力永遠是不足的。你可以熱血、莽撞、堅持，但是驕傲、自滿、狂妄，這種心態是錯誤的。只有追求自我無極限的人，才擁有開闢新路的可能性。」

「於是乎我專注在所有我感興趣的領域上。有人問我，沒有跟同學交流會不會孤單，與父母許久沒有聯絡，會不會擔心，但我覺得這都不是問題的重點，我寧可有人問我，最近有沒有新的發現？或者新的思想？或者新的推薦的書？或許我顯得苛刻，但是私底下的交流必須當兩人都有所期望或渴望時才會成立，我想這段會有很多人質疑，但是當你發現了你生命中最重要的渴望時，你便會懂得我想說什麼。而我生命中的最重要的渴望，就・是・創・造。就像我雙手捧起沙時，那數不輕的沙子是這片宇宙之中存在的生命，我的手頓時成了宇宙。宇宙之於我是如此廣闊無垠壯大，我是如此渺小如沙，但現在的我有能力去捧起它，甚至創造它。」

「我想要有一張好的椅子與桌子、舒適的空間、綠色的友善環境、乾淨的街道、完善的交通設施、整齊的商品架、不會塞滿的垃圾桶、永續使用的器具、低污染的公共空間⋯⋯我們人確實有太多的慾望被加諸在彼此的身上，我們人無法選擇什麼是最重要什麼是次要，我們人無法選擇自己的出身與自己的渴求，我們人無法創造出一個真正的屬於自己的世界，這些，所有的事情都需要所有人一同參與、一同思考、一同討論，只有達成共識，或是勉強達成，我們人才能更近一步地往下一步踏出，人類的歷史便是如此，我們已經無法再次負荷第五次的世界大戰，無法再次經歷人類大遷移，無法再次經歷人類基因篩選事件，無法再次失去一顆地球。」

「我們一生之中有許多選擇，而這些選擇會一而再地連接每一個選擇，而這串起來的選擇線便會導引我們人類走向最終的一個結局，我們唯有督促自己與彼此，學習過往的歷史與錯誤，即便有句名言，說了人類永遠無法學習過往的錯誤，但是對我們新人類而言，這絕對會是能夠攻破、改變的一項概念。凡事都得有個起頭，也希望我，我們，也就是這194梯次的所有畢業生，能夠明白身為大學生的社會地位與知識專業，成為新的力量，一同創造更美好的未來。」

安格斯說完，走下了演講臺階，流利地鞠躬，全場原本一片靜默，接著眨眼爆發出響徹雲霄的掌聲與呼喊聲，甚至有人丟起自己的學士帽彼此起落，安格斯再次鞠躬，緊緊地捏著自己的講稿。他在心理默想，或許這次的演講，也是一種改變世界的契機吧。